Меню Рубрики

Реобаза полезное время хронаксия

Все возбудимые клетки (ткани) обладают рядом общих физиологических свойств (законы раздражения), краткая характеристика которых приводится ниже. Универсальным раздражителем для возбудимых клеток является электрический ток.

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.

В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Рис. 1. Зависимость силы реакции простой возбудимой системы (клетки) от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 2). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

Рис. 2. Зависимость силы реакции сложной возбудимой системы (нерв, мышца) от силы раздражителя.
ПВ мin порог возбуждения самого легковозбудимого элемента,
ПВ мах порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента

Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия (закон силы — длительности).
Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия

Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.

Закон крутизны раздражения
(закон крутизны нарастания силы раздражителя)

Для возникновения возбуждения имеет значение не только сила и время действия тока, но и скорость нарастания силы тока. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто (рис. 4). При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов.

Рис. 4. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном ( А ) и быстром ( Б ) нарастании силы раздражающего тока.

Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока . При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда.

При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 5).

Рис. 5. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном или внеклеточном раздражении.
Стрелкой показано направление электрического тока

Под лабильностью понимают функциональную подвижность, скорость протекания элементарных физиологических процессов в клетке (ткани). Количественной мерой лабильности является максимальная частота циклов возбуждения, которую может воспроизводить клетка. Частота циклов возбуждения не может возрастать беспредельно, так как в каждом цикле возбуждения имеется период рефрактерности. Чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность клетки.

источник

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1. Закон «все или ничего»: При допороговых раздражениях клетки в ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения — это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза — это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время — минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия — это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.

Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия тем выше возбудимость и наоборот. В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксимстрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя , возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией. Физиологическая лабильность (подвижность) — это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем Выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е.Введенским. Наибольшая, лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани.

В первые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным.. электродом т е. катодом

•возбудимость повышается, а под положительным — анодом снижается. Это называется законом действия постоянного Тока. Изменение возбудимости ткани (например: нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода — катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном, Под положительным — анодом, он возрастает. Возникает физический катэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физипроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Связь между нейронами. Синапсы, механизмы передачи возбуждения в ЦНС.

Нейрон состоит из основного тела клетки, от которого отходит много коротких отростков, носящих название дендритов, и одного длинного нитевидного отростка — аксона, завершающегося древовидным пучком.

Нервное возбуждение распространяется от дендритов через тело клетки и аксон к древовидным отросткам аксона. Эти отростки обычно лежат вблизи дендритов других нейронов.

Нервный импульс может возбудить клетку нейрона, нейрон — передать возбуждение другим и т. д. Связь между нейронами, как видно, осуществляется через промежуток между концами аксона одного нейрона и дендритами другого. Если они лежат в достаточной близости, т. е. промежуток мал, то в этом месте может образоваться синаптический узел, или синапс, связывающий эти два нейрона.

Синапс подобен сопротивлению в электрической цепи. Если это сопротивление велико, то связь между нейронами слабая и возбуждение одного нейрона не вызывает возбуждения другого. Если же «сопротивление» синапса мало, то имеется сильная связь и нейрон без труда возбуждается от аксона другого нейрона, с ним связанного.

Возбуждение нейрона происходит по принципу «все или ничего». Это значит, что нейрон может быть либо возбужден, и от клетки вдоль аксона к синаптическим узлам и далее к другим нейронам идет нервный импульс, либо не возбужден.

Последнее изменение этой страницы: 2018-06-01; просмотров: 59.

источник

I.ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.

1. Физиология клеток:

а) общие свойства клеток:

— экскреция продуктов метаболизма;

— увеличение размеров и массы;

— апоптоз — генетически запрограммированная гибель клеток;

— раздражимость — св-во кл. реагировать на воздействие хим. и физ. природы увеличением активности;

— интегративная деят-ть — спос-ть анализировать и обобщать информацию;

— спос-ть к синтезу и секреции БАВ;

— возбудимость — специфическая форма раздражимости, заключающаяся в спос-ти клеток в ответ на раздражение генерировать биоэлектрический потенциал;

— лабильность — спос-ть клеток воспроизводить частоту раздражений без искажений;

— рефрактерность(относительная,абсолютная) — спос-ть кл. к временному подавлению или исчезновению возбудимости;

— проводимость — спос-ть проводить биопотенциалы вдоль мембран и внутрь клетки;

— сократимость — спос-ть кл. к активному изменению формы, размеров.

б) роль клеточных мембран в обеспечении клеточных функций и межклеточного взаимодействия:

Клетки отделены от внутренней среды организма клеточной или плазматической мембраной.

1) защитная, барьерная, т.е. предупреждает и учавствует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. Принимает участие в механизмах электрогенеза: создании потенциала покоя, генерация ПД.

2) регуляторная ф-я: регуляция внутриклеточного содержимого и внутрикл. реакций за счет рецепции внеклеточных БАВ. Приводит к изменению активности ферментных систем.

3) высвобождение медиаторов в синаптических окончаниях.

4) преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы.

5)транспорт ионов через мембрану

в) функции рецепторов клеточных мембран:

— рецепторы обладают специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, хим. и физ. раздражителям.

— рецепторы отвечают за распознавание клеток.

-рецепторы учавствуют в развитии иммунитета (распознавание своего — чужого).

хим. или механический сигнал вначале воспринимается рецепторами мембраны клеток. Следствием этого является химическая модификация мембранных белков, влекущая активацию «вторичных посредников», обеспечивающих быстрое распространение сигнала к клетке.

в) характеристика симпорта и антипорта:

Унипорт — однонаправленный транспорт одного вещества .

Симпорт (котранспорт) — перенос двух веществ в одном направлении (глю, натрий) при помощи одного и того же переносчика.

Антипорт (обменник) — перенос двух веществ в противоположном направлении (Na в клетку, Ca из клетки) при помощи одного и того же переносчика

Общая характеристика возбудимых тканей ,критерий возбудимости тканей (порог раздражения ,хронаксия лабильность)

а) физиологические свойства возбудимых образований:

К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую. Им характерны все общие свойства клетки, но наиболее важные и ярко выражены следующие:

— возбудимость — специфическая форма раздражимости, заключающаяся в спос-ти клеток в ответ на раздражение генерировать биоэлектрический потенциал;

— проводимость — спос-ть проводить биопотенциалы вдоль мембран и внутрь клетки;

— рефрактерность — спос-ть кл. к временному подавлению или исчезновению возбудимости;

— лабильность — спос-ть клеток воспроизводить частоту раздражений без искажений.

Б) критерии оценки возбудимости.

порог раздражения, реобаза, полезное время, хронаксия и лабильность.

г) хар-ка порога раздражения, реобазы, полезного времени, хронаксии и лабильности.

— порог раздражения — минимальная сила раздражителя, необходимая и достаточная для возникновения ПД.

— реобаза — минимальная сила постоянного тока вызывающая ПД при неограниченно длительном действии.

— хронаксия — минимальное время в течении которого должен действовать ток двойной реобазы.

— полезное время — время в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем чтобы вызвать возбуждение. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает влияние.

— лабильность — спос-ть воспроизводить частоту раздражений без искажений; мера лабильности — кол-во ПД, которое способна генерировать ткань в единицу времени. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации ПД достигает 1000Гц.

Строение и функции клеточных мембран.

1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.

Читайте также:  Настойка женьшень полезные свойства

2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Согласно модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные на­правлены в водную фазу

Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающихщих на клеточных мембранах.

Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопро­тивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмемб­ранной разности потенциалов. Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность кле­точной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности кон­центраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны.

Транспорт воды и веществ через биологические мембраны:

а) виды транспорта:

— пассивный: фильтрация, осмос, диффузия (простая, облегченная) — движение небольших неполярных и полярных молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации, по электрохимическому градиенту или по градиенту гидростатического давления, осуществляется без затрат энергии и характеризуется низкой специфичностью.

— активный: первичноактивный, вторичноактивный — движение молекул против электрохимического и концентрационного градиентов с затратой энергии..

б) хар-ка пассивного и активного транспорта:

— диффузия происходит за счет градиента концентрации по обе стороны мембраны (вода, кислород, углекислый газ, гидрофобные, низкомолекулярные в-ва).Простая и облегченная(с помощью переносчиков)

— осмос происходит за счет электрохимического градиента по обе стороны мембраны.

— фильтрация. При наличии градиента гидростатического давления в 2х областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области. Фильтрация лежит в основе многих процессов: образование мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.

Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс.

Ионные каналы клеточной мембраны . мембранный потенциал покоя его ионные механизмы .

Ионы Na + , K + , Са 2+ , Сl — проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (ди­аметр 0,5—0,7 нм).

Ионные каналы обеспечивают два важных свойства мем­браны: селективность и проводимость.

Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так назы­ваемые воротные механизмы).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Да какие ж вы математики, если запаролиться нормально не можете. 8166 — | 7155 — или читать все.

193.124.117.139 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

источник

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время” (рис.8).

Рис. 8. Кривая сила — длительность.

Кривая “сила – длительность” имеет форму, близкую к гиперболе; т.е. в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности носит характер обратной зависимости. Чем меньше по времени действует на возбудимую ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения.

Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.

Два важных следствия закона времени:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.

2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое. Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.

Хронаксия – время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение. Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

7.3. Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (закон градиента).

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула развивается аккомодация(за счет инактивации натриевой проницаемости), происходит повышение порога раздражения (снижение возбудимости). Т.е. для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно (рис. 9).

Рис. 9. Закон градиента (аккомодация).

Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.

Минимальный градиент – это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой возбудимая ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Ткань с более высокой возбудимостью, как правило, быстрее аккомодирует и поэтому имеет более высокий минимальный градиент.

В практике, исходя из существования закона градиента, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань обычно используют прямоугольные электростимулы – т.е. стимулы, у которых очень высокий фронт нарастания.

Закон “ все или ничего”.

Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца. При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.

Со временем была установлена универсальность этого закона по отношению ко всем возбудимым тканям. Однако исследования с использованием микроэлектродной техники выявили и некоторое формальное несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего.

Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с КУД, когда запускается лавинообразное поступление ионов натрия в клетку.

7.5. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).

Законы Пфлюгера (1859) основываются на изменениях мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока (рис. 10).

Рис. 10. Действие электрического тока на возбудимые ткани.

А – изменение МП под катодом при кратковременном пропускании тока; Б – при длительном пропускании тока; В – возникновение ПД при пороговом значении тока; Г – изменение МП под анодом при кратковременном пропускании тока; Д – изменение МП и КУД при длительном действии сильного анодного тока – анодно-размыкательное возбуждение.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.

Последнее изменение этой страницы: 2016-09-20; Нарушение авторского права страницы

источник

Зависимость латентного периода возникновения возбуждения от силы раздражающего электрического тока представлена кривой сила — время.

При раздражении поверхностной мембраны клетки через нее проходит минимальное количество электричества, измеряемое произведением силы тока на время его действия. Каждой продолжительности времени раздражения соответствует минимальная сила тока, впервые вызывающая возбуждение в раздражаемой ткани. Следовательно, возникновение возбуждения зависит не только от силы раздражения, но и от продолжительности его действия. Эта закономерность сначала была открыта на медленно реагирующей мышце пресноводного моллюска анодонты, а затем на гладкой мышце кролика. С изобретением приборов, позволяющих дозировать раздражение в течение долей миллисекунды, она была обнаружена и на нервах и мышцах человека и возбудимых тканях позвоночных животных.

Минимальное время действия на поверхностную мембрану клетки прямоугольного толчка постоянного электрического тока, вызывающего изменение разности потенциалов при возникновении возбуждения, определяется ее сопротивлением и емкостью. Минимальная, или пороговая, сила тока, вызывающая изменение разности потенциалов мембраны, называется реобазой, а минимальное время действия реобазы — полезным временем. Определить полезное время (точку 1) трудно, так как соседние точки, мало от нее отличаются, вправо и влево от точки 1 кривая изменяется незначительно. Поэтому французский физиолог Л. Лапик (1909) предложил вместо полезного времени определять минимальное время действия тока в две реобазы, которое обозначается как хронаксия. Точка 2 (хронаксия) легко и точно определяется, так как изменения кривой вправо и влево от нее значительны.

Время раздражения вправо от точки 1 не имеет значения. Следовательно, когда кривая идет параллельно оси абсцисс, действует закон Дюбуа-Реймона. Когда продолжительность раздражения становится меньше полезного времени, сила тока, вызывающая возбуждение, круто возрастает влево от точки 1. На кривой, видно, что чем короче время раздражения, тем больше должна быть сила раздражающего тока (точки 2 и 3). Затем наступает такой момент, когда кривая идет параллельно оси ординат (точка 4). Теперь уже сила тока при небольшом сдвиге влево не имеет значения, так как скорость ее изменения слишком мала.

Поэтому переменный ток очень высокой частоты не вызывает возбуждения, вследствие того что его полупериод очень короток и недостаточен для изменения потенциала мембраны.

Влево от этой точки дальнейшее уменьшение времени приводит к отсутствию возбуждения даже при очень больших напряжениях тока. При достаточно больших промежутках времени действия постоянного электрического тока пороговая сила раздражения зависит не только от продолжительности его действия, но и от аккомодации.

Кривая сила — время представляет собой равностороннюю гиперболу, которая имеет формулу

Для любой возбудимой ткани кривая, выражающая соотношение между силой постоянного тока и временем его действия, имеет одинаковую форму равностонней гиперболы. Но

Понятие лабильности включает хронаксию. Хронаксия — это только показатель минимального времени, в течение которого должен действовать раздражитель с препеленной силы, для того чтобы возникло возбуждение, а лабильность характеризует все время, необходимое для развития и прекращения возбуждения. Хронаксия тем больше, чем медленнее реагируют живые ткани на раздражение. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. После перерезки и перерождения двигательного нерва хронаксия мышцы удлиняется приблизительно в 10 раз. Хронаксия тем меньше, чем толще мышечные волокна. При ухудшении функционального состояния хронаксия сначала уменьшается, а затем возрастает. Для того чтобы возбуждение могло перейти с одной живой ткани на другую, например с нерва на мышцу, необходимо, чтобы у обеих тканей была приблизительно одинаковая хронаксия (изохронизм). Однако в некоторых случаях возбуждение передается с нерва на мышцу и при отсутствии изохронизма, когда имеется значительная разница в хронаксии. Это расхождение в хронаксии обозначается как гетерохронизм.

Раздражения разных внутренних органов вызывают закономерные изменения хронаксии скелетных мышц (С. И. Гальперин, М. Р. Могендович, 1941; 1942).

Хронаксию определяют не только в экспериментальных физиологических исследованиях, но также и в клинике, так как она один из показателей функциональной подвижности ткани или органа. Хронаксия разных групп нервных волокон неодинакова. У животных с постоянной температурой тела хронаксия безмякотных волокон равна десяткам миллисекунд. Хронаксия нервов изменяется в разных участках.

источник

Существует определенное соотношение между временем действия раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость получил название кривой «сила-длительность» или по имени автора Гоорвега-Вейса-Лапика.

Читайте также:  Травы полезные для зрения

На этой кривой видно, что уменьшение значения тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани независимо от продолжительности времени, в течение которого действует этот раздражитель, а минимальная величина тока, вызывающая возбуждение , получила название порога раздражения, или реобазы. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.

С другой стороны, раздражитель должен действовать не меньше определенного времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает эффекта. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени – минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение (отрезок AC)

Порог времени определяется емкостью и резистивной характеристикой клеточной мембраны. Те.. постоянной времени T = R*C

В связи с тем, что величина реобазы может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных мембран. Хронаксия – время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы. Чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы (AD на рис)

Необходимо для работы — Секундомер.

Испытуемый делает максимальный вдох и задерживает дыхание. По секундомеру отмечают время наступления непроизвольного вдоха. Затем делается максимальный выдох и задерживается дыхание. Определяют время наступления непроизвольного вдоха. Опыт повторяют после выполнения физической нагрузки (10-15 приседаний).

Испытуемый делает гипервентиляцию легких, делает глубокий вдох и задерживает дыхание. По секундомеру отмечается время наступления непроизвольного выдоха. Сравнивают полученные результаты.

Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.

Строение и функции клеточных мембран.

Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.

Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).

Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6—12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток. Сложность изучения молекулярных механизмов функционирования клеточных мембран обусловлена тем, что при выделении и очистке клеточных мембран нарушается их нормальное функционирование. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу. Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.

В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.

Электрические характеристики мембран:

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающихщих на клеточных мембранах.

Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.

Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны.

Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.

Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал.

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество.

По характеру пропускаемых ионов:

По скорости инактивации, т.е. закрывания:

быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

потенциалзависимые, т.е. те которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1.Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.(Рис).

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот:

1.Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.

2.Активированном, и те и другие ворота открыты.

3.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты

Калиевый (в покое) – генерация потенциала покоя

Натриевый – генерация потенциала действия

Кальциевый — генерация медленных действий

Калиевый (задержанное выпрямление) – обеспечение реполяризации

Калиевый кальций-активируемый – ограничение деполяризации, обусловленной током Са+2

Функцию ионных каналов изучают различными способами. Наиболее распространенным является метод фиксации напряжения, или «voltage-clamp». Сущность метода заключается в том, что с помощью специальных электронных систем в процессе опыта изменяют и фиксируют на определенном уровне мембранный потенциал. При этом измеряют величину ионного тока, протекающего через мембрану. Если разность потенциалов постоянна, то в соответствии с законом Ома величина тока пропорциональна проводимости ионных каналов. В ответ на ступенчатую деполяризацию открываются те или иные каналы, соответствующие ионы входят в клетку по электрохимическому градиенту, т. е. возникает ионный ток, который деполяризует клетку. Это изменение регистрируется с помощью управляющего усилителя и через мембрану пропускается электрический ток, равный по величине, но противоположный по направлению мембранному ионному току. При этом трансмембранная разность потенциалов не изменяется.

Изучение функции отдельных каналов возможно методом локальной фиксации потенциала «path-clamp». Стеклянный микроэлектрод (микропипетка) заполняют солевым раствором, прижимают к поверхности мембраны и создают небольшое разрежение. При этом часть мембраны подсасывается к микроэлектроду. Если в зоне присасывания оказывается ионный канал, то регистрируют активность одиночного канала. Система раздражения и регистрации активности канала мало отличается от системы фиксации напряжения.

Ток через одиночный ионный канал имеет прямоугольную форму и одинаков по амплитуде для каналов различных типов. Длительность пребывания канала в открытом состоянии имеет вероятностный характер, но зависит от величины мембранного потенциала. Суммарный ионный ток определяется вероятностью нахождения в открытом состоянии в каждый конкретный период времени определенного числа каналов.

Наружная часть канала сравнительно доступна для изучения, исследование внутренней части представляет значительные трудности. П. Г. Костюком был разработан метод внутриклеточного диализа, который позволяет изучать функцию входных и выходных структур ионных каналов без применения микроэлектродов. Оказалось, что часть ионного канала, открытая во внеклеточное пространство, по своим функциональным свойствам отличается от части канала, обращенной во внутриклеточную среду.

Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость.

Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы).

Рассмотрим принцип работы ионных каналов на примере натриевого канала. Полагают, что в состоянии покоя натриевый канал закрыт. При деполяризации клеточной мембраны до определенного уровня происходит открытие m-активационных ворот (активация) и усиление поступления ионов Na+ внутрь клетки. Через несколько миллисекунд после открытия m-ворот происходит закрытие h-ворот, расположенных у выхода натриевых каналов (инактивация). Инактивация развивается в клеточной мембране очень быстро и степень инактивации зависит от величины и времени действия деполяризующего стимула.

При генерации одиночного потенциала действия в толстом нервном волокне изменение концентрации ионов Na+ во внутренней среде составляет всего 1/100000 от внутреннего содержания ионов Na гигантского аксона кальмара.

Кроме натриевых, в клеточных мембранах установлены другие виды каналов, избирательно проницаемых для отдельных ионов: К+, Са2+, причем существуют разновидности каналов для этих ионов.

Ходжкин и Хаксли сформулировали принцип «независимости» каналов, согласно которому потоки натрия и калия через мембрану независимы друг от друга.

Свойство проводимости различных каналов неодинаково. В частности, для калиевых каналов процесс инактивации, как для натриевых каналов, не существует. Имеются особые калиевые каналы, активирующиеся при повышении внутриклеточной концентрации кальция и деполяризации клеточной мембраны. Активация калий-кальцийзависимых каналов ускоряет реполяризацию, тем самым восстанавливая исходное значение потенциала покоя.

Особый интерес представляют кальциевые каналы. Входящий кальциевый ток, как правило, недостаточно велик, чтобы нормально деполяризовать клеточную мембрану. Чаще всего поступающий в клетку кальций выступает в роли «мессенджера», или вторичного посредника. Активация кальциевых каналов обеспечивается деполяризацией клеточной мембраны, например входящим натриевым током.

Процесс инактивации кальциевых каналов достаточно сложен. С одной стороны, повышение внутриклеточной концентрации свободного кальция приводит к инактивации кальциевых каналов. С другой стороны, белки цитоплазмы клеток связывают кальций, что позволяет поддерживать длительное время стабильную величину кальциевого тока, хотя и на низком уровне; при этом натриевый ток полностью подавляется. Кальциевые каналы играют существенную роль в клетках сердца. Электрогенез кардиомиоцитов рассматривается в главе 7. Электрофизиологические характеристики клеточных мембран исследуют с помощью специальных методов.

источник

Хронаксиметрия — это метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения.

В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы.

Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и приспособлений для дозировки времени действия тока, подающегося на объект. В зависимости от устройства приспособления для дозировки времени действия тока различают маятниковые, конденсаторные и электронные хронаксиметры. Маятниковые хронаксиметры очень громоздки и в клинике мало пригодны. В конденсаторных хронаксиметрах время действия тока регулируется разрядом конденсатора и зависит от его емкости. Раздражение, вызываемое таким хронаксиметром, почти нечувствительно. В электронных хронаксиметрах дозировка длительности действия тока производится при помощи радиоламп. В медицине употребляются приборы, дающие градацию напряжения от 1—2 в до 300 В, а длительность действия — от 0,01 мсек до 40 мсек.

Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д.

Хронаксиметрия (от греч. chronos — время, axia — количество, metreo — измеряю) — методика измерения хронаксии для исследования возбудимости живых тканей с учетом не только силы раздражителя, но и фактора времени — длительности действия раздражителя. Хронаксия — наименьшее время, в течение которого постоянный электрический ток силой в 2 раза большей порогового может вызвать реакцию.

Читайте также:  Полезные автомобильные приложения для андроид

Вопрос о значении времени как фактора, определяющего деятельность различных систем, был разработан Н. Е. Введенским при исследовании лабильности. Опытами ряда физиологов была установлена зависимость порогового эффекта как от силы раздражителя, так и от времени его действия. Эта зависимость выражается кривой силы — длительности порогового раздражителя (ABC на рис. 1). Данная кривая наиболее полно характеризует возбудимость ткани, но для ее построения необходимо для каждой силы тока определить пороговую длительность. Лапик (L. Lapicque) предложил определять кривую силы — длительности только по двум точкам — реобазе и хронаксии. Реобаза — пороговая сила тока при достаточной его длительности, при которой фактор времени уже не играет определяющей роли (HL=OM). Реобаза выражается в вольтах или миллиамперах. Для измерения хронаксии надо удвоить peo6aзy (FH=ЕК) и найти наименьшее время действия удвоенного тока (DE=OK на рис. 1). Хронаксию выражают в миллисекундах. Удалось показать, что возбудимость всех живых образований характеризуется однотипной гиперболической кривой силы — длительности. Различие заключается лишь в абсолютных величинах реобазы и хронаксии. Были установлены общебиологические закономерности — эволюция хронаксии в филогенезе и онтогенезе. Так, при переходе от медленно сокращающихся гладких мышц к быстро сокращающимся поперечнополосатым хронаксия укорачивается в тысячу раз. Большая величина хронаксии мышц эмбриона укорачивается в раннем постнатальном периоде и достигает самых коротких величин у взрослых.


Рис. 1. Кривая силы — длительности порогового раздражителя. По оси абсцисс — длительность (время) действия тока — t; по оси ординат — сила (напряжение) раздражающего гальванического тока — V.

Французский невропатолог Бургиньон (G. Bourguignon) в 1915 г. создал клиническую хронаксиметрию. Для определения хронаксии были применены разряды конденсаторов различной емкости. На рис. 2 дана принципиальная схема конденсаторного хронаксиметра, а на рис. 3 и 4 — общий вид приборов разной конструкции. Исследование хронаксии различных мышц и нервов у здоровых и больных выявило ряд закономерностей. В норме хронаксия мышц колеблется в пределах 0,04—1,0 м/сек. Имеется определенное соотношение хронаксии мышц-антагонистов; хронаксия сгибателей на руках в 2—3 раза короче, чем у разгибателей, хронаксия дистальных мышц конечностей длиннее, чем проксимальных.


Рис. 2. Принципиальная схема конденсаторного хронаксиметра: V — источник тока; R — реостат для регулировки напряжения; С — набор конденсаторов; Е — электроды; 1 и 3 — ключ для зарядки и разрядки конденсаторов.


Рис. 3. Общий вид конденсаторного хронаксиметра.


Рис. 4. Общий вид электронного хронаксиметра.

Учение о хронаксии выдвинуло понятие изохронизма. Распространение возбуждения с одной ткани на другую (например, с нерва на мышцу) обусловлено изохронизмом, т. е. способностью этих тканей развивать возбуждение с одинаковой скоростью. Об этом свидетельствуют одинаковые или близкие хронаксии нерва и мышцы. Изохронизмом отдельных звеньев рефлекторной дуги объясняется и возможность прохождения возбуждения по сложным рефлекторным путям. Если по какой-либо причине хронаксия одного звена будет заметно отличаться от хронаксии другого, то возникнет гетерохронизм, препятствующий передаче возбуждения. Ряд советских исследователей выдвинул идею о динамическом изохронизме, который не предсуществует, а создается в процессе физиологической деятельности.

Уровень хронаксии мышц обусловлен в значительной степени состоянием нервных центров. Хронаксия мышц, сохраняющих обычную связь с ЦНС, называется субординационной. Хронаксия мышц, лишенных этой связи, именуется конституциональной и зависит от свойств самих мышц.

Повреждения иннервационного аппарата мышцы, поражения периферического неврона (например, при полиомиелите) влекут за собой резкое удлинение моторной хронаксии. Хронаксиметрию применяют в неврологической, хирургической, частично терапевтической клиниках. Дерматологическая, офтальмологическая, отиатрическая клиники заинтересованы в определении сенсорной хронаксии. Кожную чувствительную, зрительную, вестибулярную хронаксии исследуют по ощущению или рефлекторной реакции.

Хронаксиметрия помогает поставить ранний диагноз или уточнить его, обосновать прогноз, выявить эффективность лечебных мероприятий.

Хронаксиметрия имеет большое практическое значение, расширяя возможности электродиагностики (см.).

источник

Мембранный потенциал и его природа. Потенциал действия, ионный механизм его развития. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Понятия рефрактерности и ее причины

Мембрана возбудимых клеток (нервных, мышечных, железистых) в состоянии покоя имеет постоянную электрическую поляризацию. Снаружи мембрана заряжена отрицательно, тогда как с внутренней стороны заряжена положительно. Разность зарядов с внешней и внутренней стороны мембраны получило название мембранный потенциал или потенциал покоя. Мембранный потенциал поддерживается до тех пор, пока жива клетка и исчезает вместе с её гибелью

Если внутрь мышечной или нервной клети ввести электрод, а второй поместить в окружающую среду клетки то мы зарегистрируем разность электрических потенциалов — мембранный потенциал покоя. Внутренняя область клетки пи этом всегда электроотрицательна относительно наружной среды. В первые о существовании мембранного потенциала данные получил еще в 19 веке физиолог Дюбуа –Раймон. Мембранный потенциал покоя ведущую роль в его создании играет ионная асимметрия разная концентрация ионов в нутрии клетки и с наружи. С наружи гораздо больше натрия, и хлора, а в нутрии клетки калия и органических ионов. Потенциал покоя равен минус 90. Потенциал действия, в нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциал действия, который представляет собой быстрое изменение мембранного потенциала от стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он также быстро возвращается к отрицательному значению. Любое воздействие, вызывающее смещение мембранного потенциала от -90 до 0 ведет, к открытию натриевых каналов это обеспечивает быстрый вход ионов натрия внутрь и подъему мембранного потенциала. В результате возрастает поток ионов натрия в внутрь клетки, затем в течении милисикунды увеличение мембранного потенциала вызывает закрытие натриевых каналов, и открытие калиевых каналов потенциал действия завершается.

ионный механизм его развития потенциала действия.В основе потенциала действия лежит изменение во времени. Как уже говорили в фазу потенциала покоя мембрана наиболее проницаема для ионов калия по отношению к натрию. Поэтому выход из клетки Кпревышает выход поэтому наружная поверхность заряжена положительно. При действии раздражителя на клетку проницаемость для повышается примерно в 20 раз по отношению к Калию. Это приводит к изменению знака (реверсии) внутреннее содержимое становится, заряжено положительно по отношению наружная поверхности. Такое изменение мембранного потенциала соответствует восходящей фазе потенциала действия (фаза деполяризации) эти изменения длится доли секунды, затем заново проницаемость для понижается, а для калия повышается в итоге этих 2х процессов происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь становится отрицательным по отношению к наружному раствору. Этому изменению потенциала соответствует нисходящая фаза потенциала действия ( Фаза реполяризации) Таким образом через клеточную мембрану существует 2е системы движения ионов один из них происходит по градиенту концентрации и не требует затраты энергии поэтому его называют пассивным ионным транспортом. Он ответственен за потенциал покоя. 2й тип движения ионов через мембрану клетки происходит против градиента концентрации с затратой энергии он выкачивает ионы натрия из цитоплазмы и нагнетании ионов натрия в клетку и называют его активным ионным транспортом его результат зависит от работы калиево-натриевого насоса. Во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбудимость которая постепенно восстанавливается после окончания пика. Период полной не возбудимости получил название ( фаза абсолютной рефрактерности) Она обусловлена почти полной инактивацией натриевых каналов и повышением К проводимостью

Законы раздражения одиночных и целостных возбудимых структур: «силы», «все или ничего», «силы-длительности» (Вейса-Лапика). Понятие о реобазе, хронаксии, полезном времени.

Раздражая нерв электрическими стимулами и регистрируя возникающий при этом потенциал действия , можно определить ту минимальную силу тока при которой происходит ответная реакция эта сила называется пороговой или старое ее название реобаза, а раздражение пороговым. Более сильное раздражение, при котором амплитуда ответа увеличивается, чем больше раздражение называется субмаксимальным Проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденными (деполяризационными ) участками и покоящимися участками волокна. Распространение местных токов по волокну определяется его кабельными свойствами. Местный ток деполяризует соседний с активным покоящийся участок мембраны. Деполяризация быстро достигает критического уровня деполяризации. Благодаря такому эстафетному механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. Теория проведения возбуждения вдоль волокна при помощи местных токов была выдвинута Германом в 1899г в настоящее время она получило свое подтверждение. Так если нерв поместить в среду лишенную ионов например в сахарный раствор то проведение возбуждения по нервному волокну полностью прекратится. В условиях существования организма по нему проходит не один импульс, а серия импульсов следующих друг за другом с различными интервалами, В двигательных нервных волокнах частота не превышает 50в сек, а меж импульсный интервал составляет около 200мс при таком большом интервале все восстановительные процессы успевают закончится. Однако в чувствительных волокнах например слухового или зрительного нерва при сильном раздражении частота может достигать 1000 и более в сек. Н.П. Введенский обратил внимание на разную способность воспроизводить высокие ритмы возбуждения и он предложил максимальный ритм которое способно возбудимое образование генерировать в сек назвать лабильностью. Н.П. Введенский в 1901г. В первые обнаружил нарушение проведение импульса при воздействии на нерв хим в/в. Потенциал действия распространяется по нервному волокну во всех направлениях пока не поляризуется вся мембрана. Сразу после возникновения потенциал действия в любом участке мембраны он распространяется по мембране и совсем не распространяется, если условия нарушены Это называют все или ничего.

Пороговая сила находится в обратной зависимости от его длительности разбирая кривую длительности и силы тока Она была изучена Гоовеггом 1892 Вейсом юв1901 Лапиком 1909 По ней можно сказать что ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает ответной реакции. Лапиком 1909 было видвинуто минимальная сила тока которая вызывает минимальную видимую ответную реакцию назван реобазой. Наименьшее время в течении которой действует стимул равный 1ой реобазе называют полезным временем поэтому дальнейшее увеличение впемени считаетс бесполезным. Усиление тока приводит у укорочению минимального времени раздражения ро не беспредельно кривая силы и времени становятся параллельна оси ординат. Это значит, что при кратковременных раздражениях не возникает ответная рекция как бы небыл силен раздражитель Поэтому Лапиком бало предлохено еще один показатель хроноксия это время, в течении которого должен действовать ток удвоенной реобазы чтобы вызвать возбухдение.

Виды передачи сигнала между возбудимыми клетками. Понятие синапса. Классификация синапсов. Функциональные свойства электрических и химических синапсов. Механизм передачи сигнала в химическом синапсе.

Каждое нервное окончание вместе соединения имеет синапс. После того как в работах Дебуа –Реймонона и других исследователей в 19 веке было установлено, что распространения возбуждения происходит в результате возникновения электрического тока казалось естественным что передача возбуждения происходит так же электрически Гипотезы о передачи возбуждения электрически продолжали существовать до середины 20 столетия. Пока точные эксперименты с точной микроэлектродной техникой не доказали что нервно мышечная передача происходит химически. Однако с помощью этой же техники было показано и электрические синапсы. А некоторые синапсы бывают смешанными- химическими и электрическими.

Химические синапсы классифицируются по типу медиатора химического в/ва который выделяется в синапсе они бывают возбуждающие и тормозные. Лучше всего изучены холинергические они в свою очередь делятся на 2 большие группы никотиновые и мускариновые в зависимости от того происходит передача за счет никотина или мускарина такое распределение в первые было предложено Дейлом в 1914 году

Строение синапса, нервное волокно, подходя к мышечному волокну теряет миелиновую оболочку и разветвляется на ее поверхности образуя синоптический контакт на кончиках нервного волокна имеется множество синаптических пузырьков или везикул они слипаются, образуя пресинаптическую мембрану. Далее идет синаптическая щель выделившийся медиатор в синаптическую щель действует на постсинаптическую мембрану вырабатывая потенциал действия. Затеем на выделенный медиатор, например на ацетил холин девствует холинестераза. Ацетил холин вырабатывается в соме клетки и посредством медленного аксонного транспорта продвигается в дистальном направлении со скоростью 1-6мм в сутки. При возбуждении из пузырьков выбрасывается в синоптическую щель относительно малое количество медиатора это количество получило название квант. Действуя на рецепторы пост синаптичекой мембраны, вырабатывается потенциал действия.

Дата добавления: 2014-01-14 ; Просмотров: 1149 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Источники:
  • http://stydopedya.ru/2_100728_zakoni-razdrazheniya-v-vozbudimih-tkanyah-reobaza-i-hronaksiya.html
  • http://studopedia.ru/19_413226_g-har-ka-poroga-razdrazheniya-reobazi-poleznogo-vremeni-hronaksii-i-labilnosti.html
  • http://infopedia.su/12xc0fe.html
  • http://www.polnaja-jenciklopedija.ru/biologiya/reobaza-i-hronaksiya.html
  • http://studfiles.net/preview/6666499/page:21/
  • http://www.medical-enc.ru/21/chronaximetria.shtml
  • http://studopedia.su/10_96226_kartinka-reobazi-i-hronoksi.html